Il Default Mode Network: La Rete dell’Introspezione

6 Ott 2021 ∙ Neuroscienze

Introduzione ai network cerebrali

Negli ultimi anni, nel campo delle neuroscienze, si è sempre di più sviluppata la concezione del cervello come un organo integrato, dove i processi cognitivi e psicopatologici non sono causati da disfunzioni di singole strutture neurali, ma sono invece il risultato dell’attività dinamica di vari network cerebrali (Menon, 2011). Ma che cos’è un network?

Per network, o rete, si intende una serie di componenti fisse, interconnesse fra loro e in grado di attuare una grande varietà di fenomeni. Nel caso delle neuroscienze e dei network cerebrali, le componenti fisse (dette nodi o hub) sono le regioni cerebrali, mentre i collegamenti tra questi nodi (detti archi o edge) sono le connessioni sinaptiche tra le varie regioni (Hahn et al., 2019).

Ora che abbiamo definito con chiarezza il concetto di rete neurale possiamo focalizzarci sul Default Mode Network.

Che cos’è il Default Mode Network

Il Default Mode Network (DMN) è una delle reti cerebrali più importanti e studiate degli ultimi anni. Il costrutto di “Default Mode” venne introdotto per la prima volta da Raichle e collaboratori (2001), che, sulla base di diversi risultati ottenuti con la PET (Tomografia a Emissione di Positroni), notarono una serie di aree cerebrali che si attivavano insieme quando il soggetto si trovava in resting state (RS, cioè a riposo, con l’attenzione non focalizzata sul mondo esterno), per poi ridurre la loro attività quando il soggetto doveva svolgere dei compiti cognitivi. 

Questo significa che, quando il nostro cervello non è focalizzato sul mondo esterno o impegnato in task cognitivi, si innesca una modalità di pensiero “di default”, appunto, legata ad attività di introspezione, ricordi di memorie autobiografiche e pensieri rivolti al futuro (Andrews-Hanna, 2012). 

Il DMN, quindi, viene definito in letteratura come una rete neurale estremamente ampia, formata da varie regioni cerebrali distinte tra loro, che sincronizzano la loro attività quando il soggetto si trova vigile, con gli occhi chiusi e non attivamente coinvolto in compiti specifici. L’attivazione sincronizzata del DMN è il corrispettivo neurofisiologico del pensiero umano contraddistinto dalla focalizzazione su di sé (Whitfield-Gabrieli & Ford, 2012).

Regioni cerebrali coinvolte nel DMN

Nel corso degli anni, vari studi di connettività funzionale e strutturale hanno aiutato a comprendere quali sono tutte le aree corticali e sottocorticali coinvolte nel DMN. Visto il numero di aree coinvolte e la complessità del network, il DMN è stato diviso in tre grandi sottosistemi, ognuno coinvolto in determinati processi e con le proprie aree di riferimento (Andrews-Hanna et al., 2014): 

  1. Sottosistema dorso-mediale, legato a processi di mentalizzazione e ragionamento sociale, composto da: 
  • corteccia prefrontale dorso-mediale (dmPFC)
  • corteccia laterale temporale (LTC)
  • giunzione temporo-parietale (TPJ)
  1. Sottosistema mediale-temporale, legato alla memoria episodica e al pensiero sul futuro, composto da:
    • corteccia prefrontale ventro-mediale (vmPFC)
    • lobo parietale posteriore inferiore (pIPL)
    • corteccia retrospleniale (Rsp)
    • formazione ippocampale (HF)
  1. Nodi della linea mediana, legati a processi autoreferenziali e autobiografici, composti da:
    • corteccia cingolata posteriore (PCC)
    • corteccia prefrontale mediale anteriore (amPFC)

Alterazioni del DMN e conseguenze patologiche

Il ruolo del DMN risulta essere cruciale nei processi cognitivi di ordine superiore, quindi le sue alterazioni da un punto di vista strutturale e funzionale sono associate a un’ampia gamma di disturbi neuropsicologici (Broyd et al., 2009), tra cui: morbo di Alzheimer, Schizofrenia, Depressione, Epilessia e disturbi da Deficit di Attenzione/Iperattività (ADHD). Vediamoli insieme nel dettaglio.

  • Per quello che riguarda il morbo di Alzheimer, vari studi hanno osservato una connettività ridotta tra mPFC e PCC, entrambe regioni coinvolte nel DMN e correlate all’invecchiamento e al declino cognitivo. Inoltre, anche la connettività tra l’ippocampo e altre regioni del DMN risulta ridotta, in particolare nel rapporto con le componenti anteriori del network (Buckner et al., 2005).
  • Nello studio della Schizofrenia, molte ricerche hanno documentato alterazioni sia funzionali che strutturali che coinvolgono direttamente il DMN. Studi DTI (risonanza magnetica con tensore di diffusione) riportano una ridotta integrità della materia bianca tra mPFC e varie regioni del DMN, associando il fenomeno ai sintomi posiviti, negativi e cognitivi della Schizofrenia (Hu et al., 2017). Studi funzionali, invece, riportano un incremento di attività e connettività del DMN sia durante il resting state (RS) che durante compiti cognitivi. L’aumento di connettività in RS, soprattutto tra mPFC e PCC, è stato associato con i sintomi positivi della Schizofrenia, mentre l’aumento di attività del DMN durante task cognitivi è stato associato a scarse prestazioni cognitive tipiche dei pazienti schizofrenici (Whitfield-Gabrieli & Ford, 2012).
  • L’attività ruminativa e di pensieri autoreferenziali tipica di chi è affetto da Depressione, invece, ha portato alcuni autori ad indagare i legami tra quest’ultima e il DMN. Si è visto, tramite studi fMRI (risonanza magnetica funzionale), come l’iperattività della corteccia cingolata anteriore sub-genuale (sgACC), tipica dei pazienti depressi, contribuisca ad un aumento della connettività per il DMN, associando il fenomeno alla lunghezza dell’episodio depressivo (Greicius et al., 2007).
  • Nel campo dell’Epilessia è stata riscontrata una ipo-attivazione del DMN, in particolare nella PCC, nel precuneo e nei lobi parietali destro e sinistro, durante le crisi epilettiche. Sebbene sia difficile determinare se la mancata attivazione del DMN sia causa o conseguenza degli attacchi epilettici, questa può spiegare, almeno in parte, la compromissione cognitiva transitoria che talvolta colpisce chi soffre di epilessia (Laufs et al., 2007)
  • Per l’ADHD ci sono innumerevoli studi che indagano le alterazioni tra i vari network cerebrali. I risultati non sempre sono stati concordanti, ma in generale è stata osservata una mancata connettività tra le regioni anteriori e posteriori del DMN rispetto al gruppo di controllo, con particolare attenzione alla ACC dorsale, alla PCC e alla mPFC. Questa ridotta connettività funzionale, individuata nei pazienti con ADHD in RS, potrebbe essere collegata ai deficit di memoria di lavoro e attenzione, sintomi tipici di questo disturbo (Castellanos et al., 2008).

Bibliografia

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Andrews-Hanna, J. R., Smallwood, J., & Spreng, R. N. (2014). The default network and self-generated thought: component processes, dynamic control, and clinical relevance. Annals of the New York Academy of Sciences1316(1), 29.

Broyd, S. J., Demanuele, C., Debener, S., Helps, S. K., James, C. J., & Sonuga-Barke, E. J. (2009). Default-mode brain dysfunction in mental disorders: a systematic review. Neuroscience & biobehavioral reviews33(3), 279-296.

Buckner, R. L., Snyder, A. Z., Shannon, B. J., LaRossa, G., Sachs, R., Fotenos, A. F., … & Mintun, M. A. (2005). Molecular, structural, and functional characterization of Alzheimer’s disease: evidence for a relationship between default activity, amyloid, and memory. Journal of neuroscience25(34), 7709-7717.

Castellanos, F. X., Margulies, D. S., Kelly, C., Uddin, L. Q., Ghaffari, M., Kirsch, A., … & Milham, M. P. (2008). Cingulate-precuneus interactions: a new locus of dysfunction in adult attention-deficit/hyperactivity disorder. Biological psychiatry63(3), 332-337.

Greicius, M. D., Flores, B. H., Menon, V., Glover, G. H., Solvason, H. B., Kenna, H., … & Schatzberg, A. F. (2007). Resting-state functional connectivity in major depression: abnormally increased contributions from subgenual cingulate cortex and thalamus. Biological psychiatry62(5), 429-437.

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Laufs, H., Hamandi, K., Salek‐Haddadi, A., Kleinschmidt, A. K., Duncan, J. S., & Lemieux, L. (2007). Temporal lobe interictal epileptic discharges affect cerebral activity in “default mode” brain regions. Human brain mapping28(10), 1023-1032.

Menon, V. (2011). Large-scale brain networks and psychopathology: a unifying triple network model. Trends in cognitive sciences15(10), 483-506.

Raichle, M. E., MacLeod, A. M., Snyder, A. Z., Powers, W. J., Gusnard, D. A., & Shulman, G. L. (2001). A default mode of brain function. Proceedings of the National Academy of Sciences98(2), 676-682.

Whitfield-Gabrieli, S., & Ford, J. M. (2012). Default mode network activity and connectivity in psychopathology. Annual review of clinical psychology8, 49-76.

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